Κάποιοι άνθρωποι δεν χρειάζονται νεκρολογίες. Μιλά το έργο τους καλύτερα από τον οποιονδήποτε. Εμείς, πάλι, που μένουμε να τους θυμόμαστε, χρειαζόμαστε μερικές φορές την εκ νέου επίσκεψη στα όσα κερδίσαμε από τη γνωριμία μαζί τους. Γνωριμία που μπορεί να ήταν περισσότερο ή λιγότερο προσωπική, αλλά οπωσδήποτε δεν μπορεί να μην ήταν πνευματική. Ο Κώστας Β. Κριμπάς, διακεκριμένος Καθηγητής Γενετικής, Εξέλιξης, Ιστορίας και Μεθοδολογίας της Βιολογίας σε διάφορα πανεπιστημιακά ιδρύματα, ο επί της ουσίας εισηγητής της εξελικτικής θεωρίας στην Ελλάδα (προϋπήρξαν κάποιοι, όπως ο Σ. Μηλιαράκης, ας πούμε, αλλά χωρίς ανάλογη επίδραση), ο μαθητής του τεράστιου Θ. Ντομπζάνσκι (T. Dobzhansky), ο φίλος και συνεργάτης των σπουδαίων Ρ. Λιούοντιν (R. Lewontin), Λ. Βανβάλεν (L. Van Valen), Τζ. Πάουελ (J. Powell), Ρ.Σ. Σινγκ (R.S. Singh), ο δάσκαλος και φίλος πολλών από εμάς, είναι ένας από αυτούς τους μεγάλους που η μέγιστη τιμή που μπορούμε να τους κάνουμε είναι να μελετούμε και να συνεχίζουμε το έργο τους. Βιογραφικά στοιχεία του μπορεί να βρει κανείς σε πλήθος πηγών, δημοσιευμάτων και ανακοινώσεων που, ως όφειλαν, κατέκλυσαν τον Τύπο μετά την απώλειά του στις 5 Απριλίου. Εδώ θα επιχειρήσω μια πιο προσωπική αποτίμηση της γνωριμίας μου μαζί του, με τρόπο που ελπίζω να συμβάλει στη γνωστοποίηση κάποιων πτυχών της σκέψης του σε ένα κοινό που ίσως δεν είναι και τόσο εξοικειωμένο με την εξελικτική βιολογία.
Ο Κριμπάς, βέβαια, υπήρξε συνεργάτης της Athens Review of Books από το πρώτο κιόλας τεύχος της, δημοσιεύοντας το άρθρο «Ο Δαρβίνος, η Εξελικτική και η Ακαδημία Αθηνών», και συνέχισε να συνεισφέρει με αρκετά ακόμα, όπως, λόγου χάρη, τα «Η γνώση, η πίστη και η φυσική επιλογή» (τχ. 4, παρουσίαση του βιβλίου του έτερου σπουδαίου Έλληνα εξελικτικού, μαθητή και φίλου του, Λ. Ζούρου Ας συμφιλιωθούμε με τον Δαρβίνο), «Η δεξίωση του Δαρβινισμού στην Ελλάδα» (τχ. 37), «Ρατσισμός, ανθρωπολογία, ευγονική στην Ελλάδα και εθνική ταυτότητα» (τχ. 48), «Σκέψεις για την καταγωγή των Ελλήνων» (τχ. 51, κριτική του βιβλίου του καθηγητή Κ. Τριανταφυλλίδη Η γενετική ιστορία της Ελλάδας) και τη νεκρολογία για τον εκδότη παλαιών βιβλίων Γεωργιλαδάκη/Fischetti «Θεόδωρος Γεωργιλαδάκης - Teodoro Fischetti» (τχ. 43) που συνυπέγραψε με το ζεύγος Μ. Κωνσταντουδάκη και Π. Κιτρομηλίδη. Το εύρος της θεματολογίας των άρθρων αυτών είναι ένα μικρό μόνο δείγμα του εύρους της παιδείας και των ενδιαφερόντων του Κριμπά, όπως άλλωστε μπορεί κανείς να διαπιστώσει και από τα βιβλία και τα άρθρα για το ευρύ κοινό που έχει κατά καιρούς δημοσιεύσει. Από εννοιολογικά ζητήματα της εξελικτικής βιολογίας και την ιστορία της υποδοχής της στην ελληνική κοινωνία έως θέματα γενετικής ιστορίας του ανθρώπου, ρατσισμού, φιλοσοφίας της βιολογίας αλλά και ιστορίας της ακαδημαϊκής κοινότητας, ζητήματα γλώσσας και εθνικής ταυτότητας μέχρι και περιβαλλοντικά προβλήματα, όλα μέσα από ιδιαίτερο βλέμμα, βαθιά εμποτισμένο από τον δαρβινισμό.
Έχοντας ήδη έλθει σε επαφή με κάποια κείμενά του για το ευρύ κοινό (Δαρβινικά, εκδόσεις Ερμής 1986), τον πρωτογνώρισα σε εντελώς διαφορετικό πλαίσιο, μέσω της Ελληνικής Ζωολογικής Εταιρείας (ΕΖΕ), της οποίας ήταν ιδρυτικό μέλος. Την εποχή εκείνη, στα τέλη της δεκαετίας του ’80, πάσχιζε για την έκδοση ορισμένων τόμων της επιστημονικής σειράς Fauna Graeciae, η οποία φιλοδοξούσε να παρουσιάσει ό,τι γνωρίζαμε για τις διάφορες ομάδες ζώων της Ελλάδας. Οι μεγάλες καθυστερήσεις στην έκδοση για τα Λεπιδόπτερα (ο πρώτος τόμος εκδόθηκε εντέλει το 2012!) τον απογοήτευσαν και μερικά χρόνια μετά απομακρύνθηκε από την εταιρεία. Παράλληλα, ο επιβλέπων της διδακτορικής διατριβής που ξεκινούσα τότε, ο Σάκης (Μωυσής) Μυλωνάς, συνεργαζόταν μαζί του σε μια προσπάθεια να επιλύσουν τις εξελικτικές σχέσεις των διάφορων μορφών ενός μικρού σαλιγκαριού (γνωστά ως «ψιχαλιδάκια» στην Κρήτη, το γένος Albinaria) που εμφανίζει τεράστια ποικιλομορφία κυρίως στη νότια Ελλάδα. Η ομάδα του Κριμπά συνεισέφερε με τη μελέτη κάποιων πρωτεϊνών που την εποχή εκείνη ήταν το σημερινό ανάλογο της μελέτης του DNA. Είχα βρεθεί σε ορισμένες συζητήσεις για το θέμα αυτό, όπου και εντυπωσιάστηκα από τις γνώσεις του Κριμπά για τους οργανισμούς στο φυσικό τους περιβάλλον, αφού η εικόνα μας τότε για τους γενετιστές και τους μοριακούς βιολόγους ήταν πολύ διαφορετική: τους σκεφτόμασταν απομακρυσμένους από τους οργανισμούς στη φύση, να μελετούν μονάχα μύγες ή κάποιους μύκητες στο εργαστήριο.
Όσο, όμως, κολυμπούσα όλο και πιο βαθιά στα νερά της εξελικτικής βιολογίας, συνειδητοποίησα ότι ο Κριμπάς προερχόταν από μια σχολή γενετιστών που έδιναν μεγάλη βαρύτητα στο τι κάνουν οι οργανισμοί στο φυσικό τους περιβάλλον και που είχαν οι ίδιοι καλή γνώση και της οικολογίας τους. Η σχολή αυτή, με προεξάρχουσα προσωπικότητα τον Θεοδόσιο Ντομπζάνσκι, ενδιαφερόταν κυρίως για τη γενετική ποικιλότητα των οργανισμών, η οποία βρίσκεται σε διαρκή αλληλεπίδραση με τις οικολογικές παραμέτρους. Ο Κριμπάς γνώριζε καλά και οικολογία, όπως άλλωστε μπορεί κανείς να διαπιστώσει από τη σχετική ενότητα στο μείζον έργο του Δαρβινισμός και η ιστορία του έως τις μέρες μας (εκδόσεις Ωκεανίδα, 2009). Την ίδια περίπου εποχή, κάπου στις αρχές της δεκαετίας του ’90, έπεσε στα χέρια μου μια παλιά, σχετικά παραγνωρισμένη μελέτη του Κριμπά και ένα σχετικό επιστημονικό άρθρο του για τα «δίδυμα» είδη του «κρεμμυδοφάγου» στην Ελλάδα[1]. Το παράξενο αυτό ορθόπτερο, γνωστό στους αγρότες αλλά εξωτικό για πολλούς άλλους, εμφανίζει διαφοροποίηση που δεν γίνεται αμέσως εμφανής αλλά πρέπει να τη διαπιστώσει κανείς μελετώντας ειδικά χαρακτηριστικά, και μερικές φορές μόνο από το γενετικό του υλικό. Ο Κριμπάς αναγνώρισε τέτοια «κρυπτική» διαφοροποίηση πληθυσμών του ζώου αυτού μελετώντας τα χρωμοσώματά τους. Σήμερα, αναγνωρίζεται προς τιμήν του το είδος Gryllotalpa krimbasi Baccetti, 1992, με εξάπλωση αποκλειστικά στην Ελλάδα (ενδημικό). Άλλη μια αποκάλυψη για μένα· ένας σπουδαίος γενετιστής, με σημαντικό ιστορικό έρευνας στους χρωμοσωματικούς πολυμορφισμούς της δροσόφιλας («φρουτόμυγα», «μύγα του ξυδιού»), να μελετά ένα άσημο ζωάκι, χωρίς ιδιαίτερο ρόλο στην ιστορία της γενετικής και της εξελικτικής βιολογίας. Αυτή είναι, όμως, η ομορφιά της βιολογίας. Μπορεί κανείς να ανακαλύψει θησαυρούς στο ασήμαντο και το αφανές. Ο Κριμπάς ουδέποτε περιφρόνησε τη μελέτη οποιουδήποτε οργανισμού, σε αντίθεση οφείλω με απογοήτευση να πω με αρκετούς πιο σύγχρονους συναδέλφους που αδυνατούν να κατανοήσουν τη σημασία των σχετικών ερευνών.
Ο Κώστας Κριμπάς στην Κρήτη.
Για αρκετά χρόνια, οι συναντήσεις μου μαζί του ήταν αραιές, κυρίως στο πλαίσιο της ΕΖΕ, στο Δ.Σ. της οποίας συμπέσαμε για ορισμένες θητείες του. Εντωμεταξύ, είχε εκδοθεί και το δεύτερο βιβλίο του για το ευρύ κοινό (Θραύσματα κατόπτρου, εκδόσεις Θεμέλιο, 1993), στο οποίο, μεταξύ πολλών άλλων, παρουσίαζε και την πρόταση για ένα ερευνητικό πρόγραμμα μελέτης της γενετικής ιστορίας των Ελλήνων στη βάση των αντίστοιχων ερευνών που πραγματοποιούσε ήδη για τους ευρωπαϊκούς και άλλους πληθυσμούς η ομάδα του σπουδαίου Καβάλι-Σφόρτσα (L.L. Cavalli-Sforza). Το πρωτοποριακό για την Ελλάδα πρόγραμμα αυτό, όσο γνωρίζω, δεν ευδοκίμησε παρά το πλούσιο υλικό που συλλέχθηκε αρχικά. Φυσικά, οι τεχνολογικές εξελίξεις στο πεδίο της αλληλούχησης του DNA έφεραν αλλαγές στο πλαίσιο των ερευνών αυτών και διευκόλυναν την υλοποίησή τους. Ο Κριμπάς παρακολουθούσε με αμείωτο ενδιαφέρον τις εξελίξεις και, όπως ανέφερα παραπάνω, ήταν έτοιμος να ασκήσει κριτική όταν θεωρούσε ότι η ερμηνεία των ευρημάτων δεν ήταν ορθή. Στο ίδιο βιβλίο, κάνει και μια κριτική αλλά ήπια αναφορά στην «κοινωνιοβιολογία», για την οποία μέχρι τότε εκφραζόταν με μεγάλη επιφύλαξη, αν όχι απέχθεια. Λίγα χρόνια αργότερα θα μετέφραζα το Κοινωνιοβιολογία. Η νέα σύνθεση του E.O. Ουίλσον (εκδόσεις Σύναλμα 2000), διαδικασία που προκάλεσε σχετικές συζητήσεις με τον Κριμπά. Διαπίστωσα ότι είχε αρχίσει να μεταβάλλει την άποψή του και πλέον υιοθετούσε σε μεγάλο βαθμό την οπτική γωνία του Ουίλσον, αν και παρέμενε αρκετά κριτικός απέναντι σε κάποιες υπερβολές του πιο σύγχρονου παρακλαδιού της, της εξελικτικής ψυχολογίας. Οι συζητήσεις μας περί τα εξελικτικά συνεχίστηκαν για αρκετά χρόνια, πυκνότερες την περίοδο που μετέφραζα το ογκώδες έργο του Ερνστ Μάυρ Η ανάπτυξη της βιολογικής σκέψης (Μορφωτικό Ίδρυμα Εθνικής Τραπέζης 2008), το οποίο και επιμελούνταν. Την ίδια περίοδο, ο ίδιος συνέλεγε το τεράστιας έκτασης υλικό για το μείζον προαναφερθέν έργο του όπου στην ουσία παρουσίαζε με περιεκτικό τρόπο όλη την ιστορία και τις επιρροές του δαρβινισμού. Με αφορμή τις δύο αυτές προσπάθειες, ευτύχησα να έρθω σε επαφή με τις σκέψεις του όσον αφορά πλήθος ζητημάτων, ενώ παράλληλα δεχόμουν και πολλές πληροφορίες για πρόσωπα και πράγματα της ελληνικής ακαδημαϊκής κοινότητας από τον 19ο αιώνα έως σήμερα, τα οποία δυστυχώς η μνήμη μου αδυνατούσε να συγκρατήσει!
Αναπόφευκτα ίσως, έκανε πολλές αναφορές στον καλό του φίλο Ρίτσαρντ Λιούοντιν, τον σπουδαίο γενετιστή, εξελικτικό και διανοητή στο Χάρβαρντ, προς τιμήν του οποίου μάλιστα είχε συνεπιμεληθεί δύο σημαντικούς τόμους στους οποίους συνέβαλαν ορισμένοι από τους επιφανέστερους εξελικτικούς της εποχής[2]. Στο εργαστήριο του Λιούοντιν, εκτός των άλλων συνεισφορών του στην εξελικτική βιολογία και τη γενετική, είχαν χρησιμοποιηθεί για πρώτη φορά δύο καταλυτικές για τη βιολογία τεχνικές, η ηλεκτροφόρηση (την οποία είχε εισαγάγει ο ίδιος ο Λιούοντιν) και ο προσδιορισμός της νουκλεοτιδικής αλληλουχίας (της σειράς των χημικών «γραμμάτων» του DNA) για τη μελέτη της γενετικής ποικιλομορφίας των οργανισμών[3]! Ο Κριμπάς, παρ’ όλη τη φιλία και τον θαυμασμό για το έργο και τη διάνοιά του, διαφωνούσε μαζί του όσον αφορά πτυχές της εξελικτικής θεωρίας, καθώς και για τη μαρξιστική ιδεολογική προσήλωση του Λιούοντιν. Αν και ουδέποτε συζητήσαμε για πολιτικές θέσεις, ήταν σαφές πως ο Κριμπάς, παρότι φιλελεύθερος και με πολύ προοδευτικές ιδέες επί πολλών θεμάτων, δεν δεχόταν την ιδεολογική μεροληψία όσων προσέγγιζαν την επιστήμη με άκαμπτη φιλοσοφική τοποθέτηση. Ειδικά σε θέματα που άπτονταν της κοινωνιοβιολογίας και του ρόλου του βιολογικού υποβάθρου σε κοινωνικά και ψυχολογικά ζητήματα, η απόσταση που τους χώριζε ήταν μεγάλη. Εντούτοις, ο Κριμπάς επιζητούσε συχνά την κριτική ματιά του Λιούοντιν, έχω την αίσθηση για να ελέγξει με αυστηρότερο τρόπο τις δικές του θέσεις. Ήταν, άλλωστε, σύνηθες κατά τις συζητήσεις μαζί του να σε προκαλεί σε αμφισβήτηση των θέσεών του. Θυμάμαι χαρακτηριστικά, να μου «αναθέτει» την αποστολή της διατύπωσης ενός ορισμού της προσαρμογής που να είναι ανεξάρτητη της φυσικής επιλογής. Το πρόβλημα αυτό, φυσικά, τον απασχολούσε από πολύ καιρό και είχε αποτελέσει κομβικό στοιχείο της συνεισφοράς του στην εξελικτική βιολογία, με τη ριζοσπαστική μάλιστα πρόταση να απαλλαγεί αυτή εξ ολοκλήρου από την έννοια της προσαρμογής, καθώς η χρήση της καθιστούσε τη θεωρία ταυτολογική (κατά το απλουστευμένο σχήμα: «Τι επιλέγεται; Το πιο προσαρμοσμένο. Και τι είναι πιο προσαρμοσμένο; Αυτό που επιλέγεται.»). Παρότι εν μέρει συμφωνούσα μαζί του, ότι η ορθότερη περιγραφή της φυσικής επιλογής όφειλε να γίνεται με όρους «κινητικής» και μόνο, δεν θεωρούσα ότι η προσαρμογή οδηγεί αναγκαστικά σε ταυτολογία. Αντί να απορρίψει αμέσως τις κάπως ανεπεξέργαστες αντιρρήσεις μου στη βάση της μακράς ενασχόλησής του με το πρόβλημα, προτίμησε να δοκιμάσει την επιχειρηματολογία μου, καθώς πάντοτε άφηνε ένα περιθώριο αναθεώρησης των απόψεών του. Αυτό αντανακλούσε εξάλλου και τη γενικότερη επιστημολογία του, η οποία είχε έντονα τα στοιχεία του θετικισμού αλλά χωρίς να ταυτίζεται πλήρως με το ρεύμα αυτό.
Αν και απεχθανόταν κάθε λογής θεωρήσεις περί «κοινωνικής κατασκευής» της επιστήμης και περί σχετικισμού της γνώσης, δεν ήταν αφελής όσον αφορά την επίδραση του κοινωνικού περιβάλλοντος στην πορεία της επιστημονικής αναζήτησης. Η αντίληψή του για την πρόοδο της επιστήμης περιγράφεται καλύτερα με ένα σχήμα που ο ίδιος χρησιμοποιούσε μερικές φορές, αυτό της ανερχόμενης «ταλαντευόμενης» σπείρας. Σε κάθε στροφή της μπορεί να εκδηλώνονται καθοδικές κινήσεις προς προηγούμενο επίπεδο εξαιτίας κοινωνικοπολιτικών παραγόντων, αλλά εντέλει η σπείρα ανέρχεται προς την κατάκτηση της ορθότερης περιγραφής του κόσμου παρά τις επιρροές αυτές. Είχε βαθιά πίστη στη δύναμη της επιστήμης χωρίς να παραβλέπει βέβαια τις αδυναμίες των επιστημόνων και τις εκάστοτε αντίρροπες κοινωνικές δυνάμεις που αλληλεπιδρούν μαζί της.
Την τελευταία δεκαετία, δυστυχώς, οι επαφές μας αραίωσαν, και δεν είχα την τύχη να συζητήσω μαζί του για τις πιο πρόσφατες εξελίξεις στην επιγενετική, το πεδίο που μελετά τις αλλαγές που συμβαίνουν στο γενετικό μας υλικό μετά τη σύλληψή μας. Στον Δαρβινισμό είχε ήδη ασκήσει κριτική στις αρχικές διατυπώσεις περί «ανάστασης του Λαμάρκ», στην πραγματικότητα περί κληρονόμησης επίκτητων χαρακτηριστικών, στη βάση της προσωρινότητας των επιγενετικών αλλαγών, και στο ότι αυτές αφορούν κυρίως αποσιωπήσεις της έκφρασης ορισμένων γενετικών προγραμμάτων παρά μηχανισμό που θα μπορούσε να παράγει νέα χαρακτηριστικά. Η ταχεία ανάπτυξη του πεδίου, όμως, κατά την τελευταία δεκαετία ίσως να πρόσφερε περισσότερο υλικό για προβληματισμό, αν και εντέλει πιστεύω ότι δεν θα άλλαζε ουσιαστικά η κριτική του. Για αυτό που είμαι βέβαιος, πάντως, είναι πως παρακολουθούσε τις εξελίξεις μέχρι τέλους.
Η κριτική στον ρόλο των γονιδίων και η υπερβολική έμφαση που δίνεται σε αυτόν[4] επίσης τον απασχόλησε, διατηρώντας όμως επιφυλάξεις και για τις υπερβολές της «άλλης» πλευράς, η οποία κυρίως εκφράζεται μέσα από τη λεγόμενη «θεωρία των αναπτυξιακών συστημάτων»[5]. Ο Λιούοντιν και πάλι βρέθηκε σε αυτή την «άλλη» πλευρά, υιοθετώντας την άποψη ότι το γενετικό υλικό από μόνο του είναι κάτι αδρανές και αποκτά νόημα μόνο μέσα από την αλληλεπίδρασή του με το περιβάλλον[6]. Ο Κριμπάς δέχεται την εγκυρότητα των ερωτημάτων που εγείρει αυτή η προσέγγιση, αλλά της ασκεί κριτική κυρίως στη βάση της εξαιρετικά ακριβούς ανάπτυξης των οργανισμών παρά τις περιβαλλοντικές επιδράσεις. Εντέλει, τον απασχολούσαν περισσότερο, δικαίως κατά την άποψή μου, οι λεπτομερείς μηχανισμοί που επιχειρεί να περιγράψει το πεδίο που είναι γνωστό ως Evo-Devo (Εξέλιξη και Ανάπτυξη), όπου και υπάρχει η υπόσχεση για μια αναλυτική περιγραφή της εκπληκτικής διαδικασίας ανάπτυξης ενός οργανισμού υπό το φως και της εξελικτικής κληρονομιάς του. Ο χρόνος θα δείξει κατά πόσο αυτή η προτίμησή του θα δικαιωθεί.
Τελευταία φορά που μιλήσαμε, πριν από μερικά χρόνια, ο Κριμπάς συνέχιζε να παρακολουθεί, όσο στενότερα του επέτρεπαν πλέον η υγεία του και η όχι και τόσο καλή του σχέση με τους υπολογιστές, τις νεότερες εξελίξεις σε πλήθος πεδίων της βιολογίας και ανέσυρε πάντα κάποια εύστοχη αναφορά, η άγνοια της οποίας παρά την άμεση πρόσβαση στις διαδικτυακές πηγές, δεν μπορεί παρά να προκαλούσε αμηχανία… Αλλά έτσι είναι. Κάποιοι άνθρωποι έχουν πνευματικές ικανότητες τις οποίες οι υπόλοιποι μπορούμε απλώς να θαυμάζουμε και να απολαμβάνουμε το απόσταγμά τους. Ο Κώστας Β. Κριμπάς ήταν ένας από αυτούς τους ξεχωριστούς, τους μεγάλους.
[1] K. Krimbas, “Les chromosomes des espèces jumelles de Gryllotalpa en Grèce”, Archive de la Société Biologique hellenistique 1: 148-151 (1956) και Κ. Κριμπάς, “Τα δίδυμα είδη Gryllotalpa εν Ελλάδι, Κυτταρολογική και μορφολογική έρευνα”, Έκθεση στο Υπουργείο Γεωργίας, Αθήνα 1960.
[2] R.S. Singh and C.B. Krimbas (eds), Evolutionary Genetics - From Molecules to Morphology. Cambridge University Press, 2000, και R.S. Singh, C.B. Krimbas, D.B. Paul and J. Beatty (eds), Thinking about Evolution - Historical, Philosophical, and Political Perspectives, 1st Edition. Cambridge University Press, 2000).
[3] J.L. Hubby and R.C. Lewontin, “A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. I. the number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura”, Genetics 54(2): 577-594 (1966), και M. Kreitman, “Nucleotide polymorphism at the alcohol dehydrogenase locus of Drosophila melanogaster”, Nature 304: 412-417 (1983).
[4] Βλ. και το βιβλίο του Κώστα Καμπουράκη, Τι είναι τελικά τα γονίδια;, Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, Ηράκλειο 2020, αλλά και την κριτική μου από τις σελίδες του περιοδικού: Σ. Σφενδουράκης, “Το γονίδιο που δεν ήταν εκεί” (ARB, τχ. 126, Μάρτιος 2021).
[5] Βλ. S. Oyama, P.E. Griffiths and R.D. Gray (eds), Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution, MIT Press, 2001.
[6] Βλ. R. Lewontin, Η τριπλή έλικα. Γονίδιο, οργανισμός και περιβάλλον, Σύναλμα, Αθήνα 2001.